Urticaceae
A. Rodríguez[1] (MPCR 8: 464–537. 2015)
Hammel, B. E. 1986. Cecropiaceae. En, R. L. Wilbur (ed.), The vascular flora of La Selva Biological Station, Costa Rica. Selbyana 9: 192–195.
Weddell, H. A. 1869. Urticaceæ. Pp. 32–23564 en, A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 16(1): 1–492. V. Masson.
Ca. 50 gén. y 2000 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 13 gén. y 88 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. 40: 218–283 (Burger, 1977); FM 2(3): 116–174 (Monro, 2015).
Hierbas anuales o perennes, arbustos o árboles, a veces escandentes, o lianas, terrestres, epilíticas, epífitos o hemiepífitos (y a veces estranguladores), polígamos, monoicos o dioicos, la savia usualmente acuosa, que a veces oxida blanco o (mucho más frecuente) anaranjado a rojizo o café a negro, a veces con tricomas urticantes y/o espinas; estípulas 1, 2 o 4 por nudo, separadas, o connatas e intra o (raramente) interpeciolares, o (menos frecuente) ausentes. Hojas simples, alternas u opuestas (con las del mismo nudo a veces dimorfas), a veces peltadas (Cecropia) o subpeltadas, a veces pinnada o palmadamente lobuladas, de otra forma enteras a serradas o dentadas, a menudo con cistolitos punctiformes, rectos o en forma de “V” o de “Y”, pinnada a (más frecuente) palmadamente nervadas, sésiles o (mucho más frecuente) pecioladas. Infl. axilar (a veces en nudos deshojados), sésil o (mucho más frecuente) pedunculada, umbelada o capitada a espigada o cimosa a paniculada, o de 2–varias fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria, a veces envuelta por una espata decidua. Fls. separadas o (rara vez) connatas lateralmente, pequeñas, bisexuales o (más frecuente) unisexuales, actinomorfas o subzigomorfas, blanquecinas o verdes, sésiles o pediceladas; miembros del perianto (tépalos) 3–5 (en CR), separados o connatos, o perianto ausente; estambres (fls. bisexuales y estaminadas) 1–5, opuestos a los tépalos, separados, los filamentos rectos o inflexos en el botón; anteras con dehiscencia longitudinal; estaminodios raramente presentes en fls. pistiladas, escamiformes; pistilo (fls. bisexuales y pistiladas) 1, compuesto; ovario súpero o subínfero, unilocular; óvulo 1; placentación basal; estilo 1; estigma 1(2), linear a penicilado o peltado. Fr. aquénico, utricular, nuciforme o drupáceo, raramente múltiple, de forma variada, a menudo aplanado lateralmente y lenticular, a veces adnato a y/o envuelto por el perianto persistente y (a veces) acrescente; semilla 1, con endosperma delgado o (Pourouma) sin endosperma.
Urticaceae se reconoce por tener (en algunos casos) tricomas urticantes, savia usualmente acuosa, estípulas (casi siempre), hojas simples (aunque a veces profundamente lobuladas), general y palmadamente nervadas, infls. axilares y fls. muy pequeñas, generalmente unisexuales, con el perianto de un solo verticilo sepaloide o ausente y el ovario unilocular y uniovulado, así como por frs. a menudo muy pequeños, generalmente aquénicos y envueltos por el perianto persistente.
Los géneros Cecropia, Coussapoa y Pourouma, más o menos distintos por su hábito arbustivo a arbóreo, estípulas intrapeciolares común y relativamente grandes y que dejan una cicatriz alrededor del tallo, láminas foliares sin cistolitos y fls. estaminadas con los estambres generalmente rectos (vs. generalmente inflexos) en el botón, han sido frecuentemente incluidos en Moraceae [Allen (1956), Burger (1977), Fl. BCI, Fl. CR, Fl. Guat., Fl. Pan., Janzen & Liesner (1980)] o segregados en su propia familia, Cecropiaceae [Fl. Nic., Haber (1991)]. Sin embargo, la evidencia molecular afirma que se encuentran anidados en Urticaceae (ver, p.ej. Wu et al., 2013; Molec. Phylogen. Evol. 69: 814–827). A primera vista, en material vivo, las estípulas distales de estos géneros parecen ser completamente connatas en un cono. En realidad, son connatas solo intrapeciolarmente e inconspicuamente traslapadas en el lado opositifolio.
Las estípulas en general (no solo en Urticaceae) son separadas y laterales (dos por nudo en hojas alternas, cuatro en hojas opuestas). Los términos “separadas” y “laterales” son prácticamente sinónimos. Generalmente, cuando connatas son intrapeciolares (una por nudo en hojas alternas, dos en hojas opuestas) o interpeciolares (dos por nudo y presentes solamente en hojas opuestas). La estructura compuesta por dos estípulas connatas (a veces definida como “liguliforme”; ver Burger, 1977) aquí se cuenta como una sola estípula, sea entera o bilobulada. También existen estípulas connatas en un collar alrededor del tallo (solamente en Pilea longibracteolata, entre las Urticaceae de CR).
1 A. Rodríguez es el autor para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. El contribuyente es: J. González (Cecropia, Coussapoa y Pourouma, todos con A. Rodríguez).