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Project Name Data (Last Modified On 4/15/2021)
 

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Asteraceae

A. Rodríguez (MPCR 4, Parte 1: 516–878. 2020

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Ca. 1600 gén. y 23,000 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Curaçao, Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Islas Malvinas, Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 161 gén. y 418 spp. en CR. FM 5(2): 1–608 (Pruski & Robinson, 2018).

Hierbas o sufrútices anuales o perennes, arbustos o (a veces) árboles, o bejucos o lianas, terrestres o (a veces) epífitos, hermafroditas o ginomonoicos a (menos frecuente) monoicos o (al parecer) andromonoicos a polígamos o dioicos (en CR), a veces con savia blanca, raramente con espinas axilares, el follaje a veces aromático; estípulas ausentes [pero a veces con enaciones nodales (pseudoestípulas)]. Hojas simples o (a veces) palmadamente trifolioladas o 1–3-pinnadamente compuestas (al menos aparentemente), alternas a opuestas o subopuestas a (a veces) verticiladas, a veces arrosetadas, enteras o sinuadas a crenadas o dentadas a serradas o lobuladas a 1–3-pinnatisectas o -pinnatífidas, a menudo con glándulas de aceite (puntos translúcidos), uni-nervadas o (más frecuente) palmadamente nervadas a plinervadas o pinnadamente nervadas, sésiles a pecioladas, rara vez subpeltadas. Infl. terminal o axilar, capitada, bisexual o unisexual, subrodeada por un involucro de 1–numerosas series de brácteas (filarios) separadas o variadamente connatas y con un receptáculo desnudo o paleáceo (las páleas a veces tricomiformes o escamiformes), las cabezuelas a su vez arregladas en infls. secundarias (capitulescencias) espiciformes a racemiformes o umbeladas a cimosas o corimbiformes a paniculadas o tirsoides, o de varias cabezuelas fasciculadas o 1 cabezuela solitaria. Fls. bisexuales, unisexuales (a menudo ocultamente) o estériles, actinomorfas o zigomorfas, sésiles; sépalos modificados en un cáliz (vilano) de (1)2–numerosas cerdas (a veces plumosas), setas, aristas o escamas, a veces connatas en una corona, persistente o (menos frecuente) caduco, o ausente; pétalos connatos en una corola campanulada o crateriforme a en forma de embudo o de trompeta o tubular a filiforme o bilabiada a liguliforme, (3–)5-lobulada; estambres (fls. bisexuales o estaminadas) (3–)5, insertos en el tubo de la corola y alternos con los lóbulos de la misma, los filamentos generalmente separados; anteras basifijas, connatas o (rara vez) conniventes en un tubo (alrededor del estilo), casi siempre con un apéndice apical ± hialino, con dehiscencia longitudinal e introrsa; pistilo (fls. bisexuales o pistiladas) 1, compuesto; ovario ínfero, unilocular; óvulo 1; placentación basal; estilo 1, terminal, generalmente filiforme, bífido a birramificado (aunque a menudo aparenta simple en fls. estaminadas); estigmas 2. Fr. aquénico (aunque raramente aparenta drupáceo o utricular por la fusión con una pálea receptacular o un filario), con una zona de absición basal (carpopodio) de una o más filas de células y (a menudo) coronado por el vilano persistente; semilla 1, con una capa periférica muy delgada de endosperma, o (más frecuente) sin endosperma.

Asteraceae, la familia más grande de dicotiledóneas, se reconoce con facilidad por sus infls. de cabezuelas involucradas y fls. con los sépalos modificados en un vilano, los pétalos connatos en una corola generalmente 5-lobulada y cinco (típicamente) estambres con las anteras connatas (o rara vez conniventes) en un tubo alrededor del estilo, así como por sus frs. aquénicos y semillas sin (o casi sin) endosperma.

En CR, esta familia está representada en todas las elevaciones y en casi todos los tipos de hábitats terrestres; son frecuentes principalmente en ambientes alterados y a muchas se les considera maleza. Algunas spp. son bien conocidas por sus usos, que incluyen ornamentales, medicinales y comestibles, aunque muchas de estas cult. se derivan de híbridos, mutaciones o selección.

Varias spp. de Asteraceae en géneros no tratados aquí han sido reportadas erróneamente de CR y/o son de esperar en el país. Acanthospermum hispidum DC., de amplia distribución en el Nuevo Mundo (incluso Nic. y Col.), fue reportada para CR en Fl. Guat., pero sin especímenes citados; es más similar a Melampodium, del cual se distingue por sus frs. adheridos a y encerrados en un filario interno marcadamente uncinado-espinoso (vs. no así). Condylidium iresinoides (Kunth) R. M. King & H. Rob. (Eupatorium iresinoides Kunth; E. macrum Standl. & Steyerm.), registrada en Nic. y Pan., se espera también en CR; se podría confundir con spp. de Ageratina, Ageratum o Fleischmannia, pero difiere de estas últimas por sus cabezuelas con menos fls. (5 o 6, vs. 6–146) y fls. con el estilo cortamente hirsuto (vs. glabro). Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob. [Vernonia scorpioides (Lam.) Pers.] está ampliamente repartida en el Neotróp. y conocida tanto de Nic. como de Col.; comparte con Eirmocephala brachiata infls. escorpioide-cimosas (con el ápice de las cimas conspicuamente curvado), pero se distingue de la anterior por sus frs. con un vilano de cerdas capilares (en la serie interna) clavadas distalmente (vs. no clavadas). Dyssodia decipiens (Bartl.) M. C. Johnst. (sin. Syncephalantha sanguinea Klatt) ha sido reportada de CR con base en el tipo del sinónimo supuestamente de Guat. y CR (ver Fl. CR 1523); sin embargo, se conoce únicamente de S Méx. y Guat. Gnaphalium polycaulon Pers., amplia pero esporádicamente distribuida, se conoce tanto de Nic. como de Sur Amér.; se podría confundir con spp. de Pseudognaphalium, de las cuales difiere por sus infls. densamente espigadas o racemiformes (vs. corimboso-paniculadas), cabezuelas con los filarios en dos o tres (vs. 3–6) series, corolas más pequeñas [1–1.5 mm, vs. (1.6–)2–3.5 mm] y frs. con el vilano más corto (1–1.5 mm, vs. 2.5–4 mm). Iva annua L., una sp. desconocida de la región mesoamericana, fue mencionada por Standley (Fl. CR 1487) como reportada anteriormente con base en una muestra (Pittier 8656) que él no había visto; en este estudio, se pudo confirmar que dicha muestra (en herb. CR) corresponde con Clibadium grandifolium. Lessingianthus rubricaulis (Bonpl.) H. Rob. (Vernonia rubricaulis Bonpl.) está ampliamente repartida en Sur Amér. y también reportada de Nic.; es bastante similar a nuestras spp. de Lepidaploa, de las cuales difiere más obviamente por sus láminas foliares linear-lanceoladas (vs. lanceoladas o elípticas a ovadas u obovadas). Una sp. de Asteraceae provisionalmente llamada “Género A sp. A” fue atribuida a CR por Pruski (en Pruski & Robinson, 2018: 473), pero erróneamente; resulta que dicha sp. [correctamente Zemisia thomasii (Klatt) Pruski] se encuentra restringida de S Méx. a El Salv. y Hond. (ver Pruski, 2018; Phytoneuron 2018-53: 73–74).

Las siguientes spp., también de géneros no tratados aquí, se cultivan en menor escala en CR. Argyranthemum frutescens (L.) Sch. Bip. (Chrysanthemum frutescens L.; Margarita de sombrero; nativa de Macaronesia) a menudo se cultiva como planta ornamental (V. Sáenz 30, CR); se podría confundir con Glebionis coronaria (ver adelante), de la cual difiere por sus cabezuelas con las corolas de fls. externas blancas (vs. amarillas, a veces teñidas de blanco hacia la mitad distal) y frs. con un vilano coroniforme de escamas cortas (vs. sin vilano). El género Artemisia, representado en CR por dos táxones cult. con fines ornamentales o medicinales, se podría relacionar con Cotula mexicana, pero difiere de esta por su hábito de hierbas perennes (vs. anuales o bianuales) e infls. piramidal-paniculadas (vs. de una cabezuela solitaria); Artemisia ludoviciana Nutt. subsp. mexicana (Willd. ex Spreng.) D. D. Keck (A. mexicana Willd. ex Spreng.; nativa de SO EUA a El Salv. y Hond.), cult. ocasionalmente en CR (A. Quesada 1568, CR), se caracteriza por sus láminas sin lóbulos basales, mientras A. vulgaris L. (Ajenjo, Asenjo; nativa de Eur.), cult. más frecuentemente en el país (Manuel Valerio 83, CR), difiere sutilmente por sus láminas con lóbulos basales. Calendula officinalis L. (Poveda s.n., CR; nativa de Eurasia) es distinta por sus cabezuelas radiadas, fls. con las anteras caudadas en la base y el estilo glabro y frs. ruguloso-tuberculados abaxialmente y sin vilano. Chrysanthemum morifolium Ramat. [C. indicum sensu Fl. CR, non L.; Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitam.; D. morifolium (Ramat.) Tzvelev; Crisantemo, Poma; de origen híbrido de parientes asiáticos], cult. con frecuencia en CR (Roviralta 11, CR), se podría comparar con nuestras spp. de Leucanthemum, de las cuales difiere por sus láminas foliares pinnadamente lobuladas (vs. subpinnatífidas a gruesamente dentadas). Cichorium intybus L. (Achicórea, Achicoria, Chicoria; nativa de Eurasia y N África), cult. y comercializada ocasionalmente en CR (R. Ocampo 3641, CR), se reconoce fácilmente por sus corolas usualmente azules y frs. con un vilano de escamas 0.2–1 mm (mucho más cortas que los frs.); es factible que C. endivia L. (Endibia, Endivia, Escarola; nativa de Eurasia), la cual difiere de la anterior por sus infls. con las brácteas ovadas y crispadas a serruladas (vs. lanceoladas y enteras) y cabezuelas con los filarios externos más de 3/4 (vs. ca. 1/2) la longitud de los internos, también se cultive en el país. El género Coreopsis, levemente distinto de Bidens por sus frs. oblongos u ovados a orbiculares y (a menudo) alados (vs. lineares o linear-atenuados a angostamente fusiformes y subacostillados o estriados a lisos), está representado por al menos tres spp. cult. como ornamentales en CR: Coreopsis grandiflora Hogg ex Sweet (Bidens sweetiana Banfi & al.; Chispa; nativa de E Norte Amér.); C. lanceolata L. [Bidens lanceolata (L.) Banfi & al.; Chispa, Margarita amarilla; nativa de SE Can. y EUA], la cual difiere de la anterior por sus tallos foliosos solamente hacia la base (vs. a todo lo largo) y láminas foliares mayormente simples (vs. mayormente divididas); y C. tinctoria Nutt. (nativa de Can. y EUA), con las corolas de fls. internas morado cafezuzco (vs. amarillas en las dos spp. anteriores). Dimorphotheca pluvialis (L.) Moench (sin. D. annua Less.; nativa de África), también cult. como ornamental en CR, se podría comparar con Calendula officinalis (ver atrás), de la cual difiere por sus cabezuelas con las fls. externas uniseriadas (vs. 2 o 3+-seriadas) y con la corola blanca a blanco amarillento adaxialmente y azul a purpúrea abaxialmente (vs. del todo amarilla a anaranjada). Echinacea purpurea (L.) Moench (Equinácea; nativa de E EUA), cult. ocasionalmente en CR (A. Rodríguez et al. 3340, CR) con fines comerciales por sus propiedades medicinales, difiere de Heliopsis buphthalmoides y Zinnia elegans por sus hojas alternas (vs. opuestas) y cabezuelas con las fls. externas estériles (vs. pistiladas). Eupatorium capillifolium (Lam.) Small ex Porter & Britton [nativa de EUA, Antillas Mayores (Cuba) y Bahamas] se cultiva ocasionalmente en CR en jardines como planta ornamental (L. J. Poveda et al. s.n., 8 nov. 1975; CR-60510, CR-242420, MO-116562); se podría comparar con nuestras spp. de Bartlettina, de las cuales se distingue fácilmente por sus láminas foliares 1 o 2-pinnatisectas en segmentos filiformes (vs. dentadas a crenado-dentadas). Gerbera jamesonii Adlam (Yerbera; nativa de S África) se cultiva y comercializa regularmente en CR, tanto como planta ornamental o por sus infls. utilizadas en arreglos florales; se encuentra cercanamente relacionada con Chaptalia, del cual difiere por sus cabezuelas con las fls. externas bien exertas (vs. apenas exertas, o incluidas) y con (vs. sin) estaminodios y sus corolas generalmente rojas o anaranjadas (vs. rosadas o blancas). Glebionis coronaria (L.) Cass. ex Spach (Chrysanthemum coronarium L.; Conchita; nativa de Eur.), cult. ocasionalmente en CR (de Pacheco 24572, CR), se podría comparar con Argyranthemum frutescens (ver atrás) y con Matricaria chamomilla, de la cual difiere por sus cabezuelas con el receptáculo convexo (vs. cónico) y frs. dimorfos, con los externos prominentemente alados (vs. isomorfos y 3–5-acostillados). Guizotia abyssinica (L. f.) Cass. (nativa de África) se registra raramente cult. o escapada (como componente de alpiste) en CR (Grayum et al. 9602, CR); es más similar a Sigesbeckia, del cual se distingue por sus cabezuelas con los filarios rojizo-estriados y eglandulares (vs. indistintamente verde-estriados y generalmente con tricomas glandulares). Gynura aurantiaca (Blume) DC. (sin. Pseudogynoxys alajuelana B. L. Turner1; Túnica del Nazareno; nativa de Indonesia) a veces se cultiva como ornamental en CR (G. Herrera 6784, CR); se debe comparar con nuestras spp. de Emilia, de las cuales difiere por sus tallitos y láminas foliares a menudo fucsia-villosos a -vilósulos (vs. esparcidamente pilosos o glabrados). Helianthus annuus L. (Girasol; nativa de Norte Amér.) se cultiva con frecuencia en CR como planta ornamental y (a veces) es adventiva (Grayum & Grayum 10021, CR); difiere de nuestras spp. de Simsia y Viguiera por sus fls. internas con las ramas del estilo largamente apendiculadas (vs. distalmente linear-subuladas, o agudas a obtusas, respectivamente). Lactuca sativa L. (Lechuga; nativa de Eurasia) se cultiva y comercializa regularmente en CR (Anónimo s.n., CR-148178; San José); es más similar a Taraxacum officinale, de la cual se distingue por su hábito caulescente, infls. paniculadas, cabezuelas sin calículo y frs. lisos. Launaea intybacea (Jacq.) Beauverd (Lactuca intybacea Jacq.; nativa de África y Asia) ha sido citada para CR con base en una muestra histórica (ver Pruski, en Pruski & Robinson, 2018: 86), pero no se ha visto dicho testigo ni otro posterior; es más similar a spp. de Hieracium, de las cuales se distingue en CR por sus láminas foliares típicamente runcinado-pinnatilobuladas (vs. esparcidamente dentadas o denticuladas) y glabras (al menos en el haz) (vs. por lo general esparcida y largamente pilosas en ambas caras). Santolina chamaecyparissus L. (Abrótano hembra, Mirto de mar; nativa de la región mediterránea) se cultiva raramente en CR (R. M. Alfaro & Jiménez 1, CR); se podría comparar con Cotula mexicana, de la cual difiere por su hábito de subarbusto, ca. 0.45–0.65 m (vs. de hierba, hasta ca. 0.1 m) y cabezuelas con el receptáculo paleáceo (vs. setuloso). Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev [Helichrysum bracteatum (Vent.) Haw.; Inmortal, Oropel; nativa de Austral.] se cultiva y comercializa con frecuencia en CR como planta ornamental o para arreglos florales; se debe comparar con los géneros Gamochaeta, Gnaphaliothamnus y Pseudognaphalium, de los cuales difiere por sus cabezuelas con los filarios más largos [5–20(–28) mm, vs. 2.5–9 mm] y las fls. externas (pocas, vs. 5–140+) menos (vs. más) numerosas que las fls. internas (25–50, vs. 2–18).

En las claves y descripciones siguientes, el término “infls.” siempre se refiere a las infls. secundarias (capitulescencias), dado que las infls. primarias son siempre capitadas. Las cabezuelas se clasifican en cinco categorías: bilabiadas, con todas las fls. con la corola bilabiada; disciformes, con las fls. internas bisexuales o funcionalmente estaminadas y las externas pistiladas, todas con la corola tubular; discoides, con todas las fls. bisexuales o funcionalmente estaminadas y con la corola tubular; liguladas, con todas las fls. bisexuales y con la corola liguliforme; y radiadas, con las fls. internas bisexuales o funcionalmente estaminadas, con la corola tubular o bilabiada, y las externas pistiladas o estériles, con la corola liguliforme. Generalmente, cuando capilares, las cerdas del vilano son numerosas. Para comprender mejor la terminología especializada de Asteraceae, ver el glosario ilustrado de Roque et al. (en Funk et al., 2009: 781–806).

Compositae es un nombre alternativo para esta familia.

1 El espécimen G. Rivera 1235 (CR), supuestamente recolectado en la vert. Carib. de la Cord. de Guanacaste, se designó como tipo del nombre Pseudogynoxys alajuelana; sin embargo, este espécimen corresponde a Gynura aurantiaca y probablemente fue recolectado de una planta cult. o escapada (o quizá su lugar de recolecta fue erróneamente referido).

 

 

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