Amaranthaceae

J. González (MPCR 4, Parte 1: 196–226. 2020)

Eliasson, U. [H.] 1987. 44. Amaranthaceae. En G. Harling & L. Andersson (eds.), Flora of Ecuador 28: 1–137. Univ. Göteborg/Riksmuseum [Suecia].

_____. 1988. Floral morphology and taxonomic relations among the genera of Amaranthaceae in the New World and the Hawaiian Islands. Bot. J. Linn. Soc. 96: 235–283.

Moquin-Tandon, [C. H. B. A.]. 1849. Amarantaceæ. Pp. 231–424 en A. de Candolle (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 13(2): 1–468. V. Masson.

Ca. 173 gén. y 2400 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Curaçao, Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 16 gén. y 38 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 13: 138–180 (Burger, 1983).

Hierbas anuales, bianuales o perennes, sufrútices, arbustos, arbolitos, bejucos o lianas, hermafroditas, andromonoicos, monoicos, ginodioicos, poligamodioicos o dioicos, glabros o variadamente pubescentes; estípulas ausentes. Hojas simples, alternas a opuestas o subopuestas, enteras a (menos frecuente) dentadas o denticuladas a lobuladas o pinnatífidas, pinnada o subpalmadamente nervadas, sésiles a (más frecuente) pecioladas. Infls. terminales o axilares, capituladas a espigadas o glomerulado-espigadas a racemosas o cimosas y/a glomerulado-paniculiformes o paniculadas, o de varias fls. fasciculadas, a menudo congestionadas y dispuestas en una infl. compuesta espiciforme a paniculiforme. Fls. pequeñas, bisexuales y/o unisexuales (al menos funcionalmente) o (a veces) estériles, generalmente actinomorfas, a veces con un disco anular, a menudo con brácteas y/o bractéolas a veces escariosas o membranáceas subyacentes; miembros del perianto diferenciados en 1 solo verticilo; sépalos 3–5 (en CR), usualmente verdosos a blanquecinos o rosados a rojizos, separados o connatos basalmente, a menudo escariosos o membranáceos; pétalos ausentes; estambres 3–8 (en CR), generalmente opuestos a los sépalos, los filamentos separados o connatos (al menos basalmente) y que (a veces) forman un tubo a veces con apéndices pseudoestaminodiales; anteras dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero o (Beta) semi-ínfero, unilocular; óvulos 1–varios; placentación basal (raramente apical) o central libre; estilo 1 (en CR), a veces casi nulo; estigmas 1–8 (en CR), filiformes o subfiliformes a subulados o cilíndricos a capitados o subcapitados a muy ampliamente redondeados o bilobulados. Fr. utricular a capsular (circuncísil o irregularmente dehiscente, o indehiscente) o ± abayado (en CR), a veces (Beta) múltiple, usualmente incluido dentro de las brácteas, bractéolas y/o sépalos persistentes; semillas 1–45+ (en CR), a menudo lenticulares, lustrosas y lisas, sin o con muy poco endosperma (aunque a veces con perisperma), a veces (Chamissoa) ariladas.

Amaranthaceae se reconoce por su hábito usualmente herbáceo, a menudo con los tallos rojizos, hojas comúnmente enteras y fls. pequeñas, a menudo bracteadas y bibracteoladas, con los sépalos usualmente verdosos o blanquecinos y escariosos a membranáceos, sin pétalos y con el ovario unilocular, así como por sus frs. usualmente incluidos dentro de las brácteas, bractéolas y/o sépalos persistentes.

Todas las floras regionales principales hasta la fecha han reconocido Chenopodiaceae (con Beta, Chenopodiastrum, Chenopodium, Dysphania y Spinacia, entre los géneros tratados o mencionados aquí) como una familia distinta de Amaranthaceae, con base en sus sépalos generalmente verdosos y herbáceos (vs. a menudo escariosos y secos) y filamentos estaminales principalmente separados (vs. a menudo connatos basalmente). Hoy en día, ambas familias se combinan (ver Angiosperm Phylogeny Group, 2016; Bot. J. Linn. Soc. 181: 1–20), según los resultados de investigaciones moleculares, pero vale mencionar que la evidencia no es concluyente (ver, p.ej., Müller & Borsch, 2005; Ann. Missouri Bot. Gard. 92: 66–102).

Se debe esperar en CR dos géneros registrados de países adyacentes, Chenopodiastrum y Froelichia. Chenopodiastrum murale (L.) S. Fuentes et al. (Chenopodium murale L.), una maleza (nativa de Eurasia y África) conocida de Nic. y Pan., se distingue de Chenopodium album (la sp. en CR más similar) por sus láminas foliares verde brillante en el haz (vs. verde opaco a grisáceas) y sépalos con un nervio medio prominente adaxialmente (vs. sin este). Froelichia interrupta (L.) Moq., conocida tanto de N Nic. como de Col., es más parecida a spp. de Gomphrena, de las cuales se distingue por sus sépalos connatos sobre más de la mitad proximal de su longitud total.

Spinacia oleracea L., la Espinaca legítima, se cultiva con cierta regularidad en climas templados, pero raramente en CR; se podría comparar con Beta vulgaris, de la cual difiere por sus fls. unisexuales, las pistiladas sin perianto y encerradas por dos bractéolas acrescentes en fr. La espinaca corriente de los mercados costarricenses es Tetragonia tetragonoides (Pall.) Kuntze (Aizoaceae).

La interpretación de los estigmas en esta familia (p.ej., sean dos, o uno y bilobulado) es algo variable en la literatura, según el gusto de cada autor. En los frs. de una sola semilla, generalmente la semilla está envuelta muy holgadamente por la pared (a menudo diáfana y quebradiza) del fr., haciendo que la medida del fr. sea prácticamente la misma que sería la medida de la semilla.