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Ca. 800 gén. y 20,000 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Trin & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Viejo Mundo; 172 gén. y 1316 spp. en CR. FM 7(2): 1–841 (Dressler, 2023).
Epífitas, terrestres o (a veces) saprófitas (micotróficas), las raíces suculentas, a menudo envainadas con un velamen esponjoso, a veces tuberosas, los tallos simpódicos o (a veces) monopódicos, suaves y suculentos a duros y fibrosos, a menudo que forman cormos o pseudobulbos. Hojas simples, alternas y (a veces) dísticas o (rara vez) opuestas a verticiladas, a veces todas basales o reducidas a escamas; lámina lisa (herbácea) y convoluta o plegada, o (usualmente) coriácea a carnosa o suculenta y conduplicada. Infl. terminal o lateral (axilar), racemosa o paniculada. Fls. bisexuales o (rara vez) unisexuales, zigomorfas, usualmente resupinadas; miembros del perianto 6, los 3 exteriores convencionalmente “sépalos”, los 3 interiores de 2 “pétalos” (a menudo parecidos a los sépalos) y un “labelo”, éste usualmente bastante diferente de los pétalos; estambre 1(2), ± unido con el estilo hasta formar una “columna”; polen usualmente agregado en polinios; estaminodio 1, o (mucho más frecuente) estaminodios ausentes; pistilo 1, compuesto; ovario ínfero, casi siempre unilocular; óvulos muy numerosos, diminutos; placentación marginal; estilo 1, inflexo distalmente; estigma trilobulado, una parte del lóbulo intermedio (rostelo) que usualmente se involucra en el traslado del polen. Fr. capsular (aunque rara vez suculento); semillas numerosas, minúsculas.
Usualmente es fácil reconocer Orchidaceae por su hábito comúnmente epífito y fls. más o menos vistosas, fuertemente zigomorfas, con un solo estambre fértil adnato al estilo y el ovario ínfero. Cannaceae, Marantaceae y Zingiberaceae muestran la mayoría de estas características, pero tienen láminas foliares pinnadamente nervadas y fls. con el estambre libre.
Esta es la familia de espermatofitas más grande en CR, y una de las más grandes del mundo. El conocimiento de las orquídeas costarricenses ha crecido increíblemente durante los años recientes, por los esfuerzos de los contribuyentes asociados con este proyecto y varios otros. Desde 1993, se han descrito un promedio de ca. 20 especies nuevas de Orchidaceae anualmente del país. Además, la clasificación genérica está siempre cambiando como resultado de estudios moleculares (ver, p.ej., Pridgeon & Chase, 2001). Por todo eso, ha sido un reto tremendo mantener actualizado este tratamiento. La lista anotada de Pupulin (2002), aunque basada fuertemente en borradores tempranos de esta obra, abarca muchos registros no incluidos aquí (como pasó también al revés). Ya que no ha sido posible estudiar la gran mayoría de los testigos citados por Pupulin, estos registros solo se anotan al final de las discusiones genéricas.
Aparte de los géneros tratados aquí, dos otros se han reportado para CR o son de esperar, sin que su ocurrencia haya sido documentada. Dinema polybulbon (Sw.) Lindl. [Encyclia polybulbon (Sw.) Dressler; Epidendrum polybulbon Sw.; tipo de Jam.] se conoce tanto de Nic. como de Pan. Higgins (2001; Selbyana 22: 4) atribuyó la ampliamente distribuida Oestlundia luteorosea (A. Rich. & Galeotti) W. E. Higgins [Encyclia luteorosea (A. Rich. & Galeotti) Dressler & G. E. Pollard; Epidendrum luteoroseum A. Rich. & Galeotti; tipo de Méx.] a CR, pero no volvió a hacerlo en un artículo posterior (Higgins, 2002; Orchid Digest 66: 119–221). Los géneros mono- u oligoespecíficos (respectivamente) Dinema y Oestlundia se distinguen de Encyclia por sus fls. con los dientes laterales de la columna mucho más largos que el diente medio (vs. subiguales) y deltados (en Dinema) u (Oestlundia) liguliformes (vs. deltados en Encyclia)
Muchas especies de Orchidaceae en un amplio rango de géneros se cultivan en CR como plantas ornamentales, incluidos táxones tanto nativos como exóticos. Entre los últimos, Arundina graminifolia (D. Don) Hochr. (nativa de Asia), una especie terrestre con tallos delgados hasta ca. 200 cm, es especialmente conspicua (J. F. Morales 4952, CR), pero no es probable que se naturalize, como mencionado por Pupulin (2002). También frecuente en el país es Spathoglottis plicata Blume (nativa de Asia trop.), otra especie terrestre (o epilítica), con hojas plegadas, la cual se distingue de Calanthe calanthoides (la especie nativa más cercanamente relacionada en CR) por sus tallos con 4–6 hojas (vs. solo dos) y fls. con el labelo profundamente trilobulado; hasta hay reportes (todavía no testigados) de S. plicata naturalizada en CR (sobre piedra de lava en las faldas del Volcán Arenal), fenómeno verificado para Pan., las Antillas Mayores (PR) y Hawái.
Especies recién registradas de CR en géneros no tratados aquí:
Aulosepalum pyramidale (Lindl.) M A. Dix & M. W. Dix, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 78: 4. 2000. Spiranthes pyramidalis Lindl., Gen. sp. orchid. pl. 473. 1840; Deiregyne pyramidalis (Lindl.) Burns-Bal.; Gracielanthus pyramidalis (Lindl.) R. González & Szlach.; Kionophyton pyramidalis (Lindl.) Garay. Hábitat y elev. desconocidos; localidad desconocida. Fl.(?). Méx.–CR. (Pupulin 3526, USJ). El género Aulosepalum es un miembro del grupo de Spiranthes (ver), dentro del que se distingue por sus infls. alargadas con brácteas papiráceas, semitransparentes.
×Bensteinia ramonensis Pupulin, Selbyana 28: 113. 2008['2007']. Bosque pluvial, 900–1000 m; vert. Carib. Cord. de Tilarán (R.B. Alberto Manuel Brenes). Fl.(?). ENDÉMICA. (Bogarín 1923, CR). Híbrido intergénerico putativo entre Chondrorhyncha reichenbachiana Schltr. [Benzingia reichenbachiana (Schltr.) Dressler] y Kefersteinia excentrica Dressler & Mora-Ret.
×Cochlezella costaricensis Pupulin, Harvard Pap. Bot. 20: 204. 2015. Bosque muy húmedo, ca. 550–600 m; vert. Pac. N Cord. de Talamanca. Fl.(?). ENDÉMICA. (Pupulin 8809, JBL). Híbrido intergenérico putativo entre Cochleanthes aromatica (Rchb. f.) R. E. Schult. & Garay y Warczewiczella discolor (Lindl.) Rchb. f.; la localidad es especulativa.
Epistephium ellipticum R. O. Williams & Summerh., Bull. Misc. Inform. Kew 1928: 145. 1928. Bosque muy húmedo, 50–100 m; vert. Carib., Llanura de San Carlos (Boca Tapada), Baja Talamanca (Fila Carbón). Fl. mar., abr. Bel. y Guat., CR, Ven., Perú, Trin., Guyana, Guyana Fr., Bras. (G. Herrera & Sandoval McCarthy 7605; CR, MO). El género Epistephium difiere de Cleistes por sus hojas con la venación conspicuamente reticulada.
Horichia dressleri Jenny, Orchidee (Hamburg) 32: 108. 1981. Bosque muy húmedo, 600–650 m; vert. Carib. Cord. de Guanacaste (Volcán Tenorio). Fl.(?). CR y Pan. (Karremans et al. 6825, JBL). El género Horichia difiere de Polycycnis en sus fls. con el labelo glabro y la columna recta.
Tropidia polystachya (Sw.) Ames, Orchidaceae 2: 262. 1908. Serapias polystachya Sw., Prodr. 119. 1788. Bosque seco, bosques secundarios y orillas de caminos, ca. 300–350 m; N vert. Pac., cuenca del Río Tempisque (P.N. Barra Honda). Fl. nov. SE EUA (Florida), Méx.–CR, N Col., O Ecua. y N Ven., Antillas Mayores (Jam.). (Bogarín 9424, CR). El género Tropidia es más similar a Corymborkis, del cual difiere en sus infls. exclusivamente terminales y fls. con la columna mucho más corta (ca. 3 mm).
Uleiorchis ulaei (Cogn.) Handro, Arq. Bot. Estado São Paulo 3: 175. 1958. Wullschlaegelia ulaei Cogn., en Mart., Fl. bras. 3(4): 244. 1895. Bosque muy húmedo, ca. 100 m; vert. Carib. Cord. Central (E.B. La Selva). Fl.(?); fr. abr. Hond., CR–O Col., Perú, Ven., Guyana, Guyana Fr., Bras. (Hammel 11657, DUKE). El género dispecífico Uleiorchis consta de saprófitas con hojas escamiformes; se distingue de Wullschlaegelia por sus fls. más grandes (perianto ca. 13–16 mm), con los sépalos y pétalos fuertemente adnatos basalmente.
Pupulin (2002: 30) citó un testigo costarricense para Platanthera lacera (Michx.) G. Don [Habenaria lacera (Michx.) R. Br.], una especie de otro modo conocida solo de las zonas templadas de Norte Amér. (Can. y EUA); en la región mesoamericana, el género Platanthera se ha registrado únicamente de Méx. y Guat. El género andino Schlimia (también escrito Schlimmia) ha sido reportado de CR [Horich, 1992; Orchidee (Hamburg) 43: 273–277], pero sin documentación adecuada; es bastante parecido a Trevoria, pero las fls. tienen los sépalos laterales totalmente (en vez de solo basalmente) unidos.
1R. L. Dressler es el autor para toda la familia, excepto donde especificado al contrario. Los contribuyentes son: J. T. Atwood (Maxillaria, Trigonidium); J. García-Cruz y L. Sánchez Saldaña (Epidendrum, con E. Hágsater); E. Hágsater (Epidendrum, Oerstedella); C. A. Luer (todos los géneros de la subtribu Pleurothallidinae); G. Salazar (Mormodes, con R. L. Dressler); y M. A. Soto A. (Vanilla, con R. L. Dressler). El autor principal agradece la asesoría valiosa de G. Carnevali (Cryptocentrum) y H. G. Hills (Dressleria).
Glosario de términos especiales:
Abaxial. Con respecto a las partes florales, adaxiales (cerca del labelo), sin considerar la orientación de la flor.
Ala de columna. Una proyección lateral desde la columna; éstas pueden representar estaminodios.
Apéndice. En Lepanthes, el lóbulo intermedio del labelo muy reducido, que parece un apéndice o fascículo minúsculo entre los lóbulos laterales grandes.
Callo. Una cresta o excrecencia suculenta del labelo.
Catafilo. Una vaina foliar que no sostiene una lámina, especialmente sobre el rizoma.
Caudícula. Una porción de la masa del polen como un pedículo, formada dentro de la antera.
Clinandrio. Ápice de la columna como una taza, que soporta o parcialmente rodea la antera; “base de la antera”; a veces como "androclino".
Conectivo. En Lepanthes, uno de los dos pedículos que soportan las láminas (lóbulos laterales) del labelo.
Cuerpo. En Lepanthes, la porción central del labelo, entre los conectivos o que se extiende hacia adelante.
Dorsal. Con respecto a las partes florales, en el lado abaxial (respecto al raquis) o el lado del sépalo medial, sin considerar la orientación de la flor.
Epiquilo. La porción terminal del labelo cuando se divide en dos o tres porciones secuenciales (como en Stanhopea).
Espata. Bráctea o par de brácteas que envuelven la inflorescencia o el eje florífero.
Espolón. Un nectario más o menos tubular de un sépalo o pétalo, o más comúnmente, de la base del labelo.
Estípite. Una banda no viscosa o faja de tejido que conecta los polinios al viscidio, desarrollada fuera de la antera.
Glenion. Un hoyo subcircular cerca de la base del labelo, especialmente en subtribu Pleurothallidinae (ver Clave VIII).
Hamular. Se refiere al estípite que se desarrolla desde el ápice rostelar.
Herbáceo liso. Una hoja tenue que es convoluta en el desarrollo pero no plegada; típico de Habenaria y la subtribu Spiranthinae (ver Clave II, copla 13).
Hipoquilo. La porción basal del labelo cuando se divide en dos o tres porciones secuenciales.
Istmo. La porción media, angosta, del labelo, cuando hay una brecha ancha entre los lóbulos laterales y el lóbulo intermedio.
Labelo. Segmento del perianto opuesto a la columna, usualmente más grande y más ornado que los otros; puede considerarse un pétalo modificado.
Lepantiforme. Ver “vaina lepantiforme”.
Lígula. Un apéndice como una faja, debajo de la columna (como en Dichaea).
Mento. Una extensión como una barbilla en la base abaxial de la flor.
Mesoquilo. La porción media del labelo cuando se divide en tres porciones secuenciales (como en Stanhopea).
Monopódico. Que tiene crecimiento apical potencialmente indefinido (ver también “simpódico”).
Operculado. Referente a una antera que se sitúa sobre el ápice de la columna como un casquete o tapa.
Osmóforo. Glándula productora de perfume.
Ostia. Referente a la abertura apical de la vaina del tallo, especialmente una vaina lepantiforme.
Pétalo. En orquídeas, uno de los dos miembros similares del verticilo interior del perianto; el labelo puede considerarse un pétalo modificado.
Pie de columna. Una extensión abaxial de la base de la columna, con el labelo pegado a su punta, usualmente asociado con un mento.
Pleurotalidíneo. Miembro de la subtribu Pleurothallidinae (Clave VIII), que consta de plantas sin pseudobulbos, con una sola hoja conduplicada en cada tallo. En algunos géneros los tallos pueden estar sobrepuestos, así un tallo ramificado puede simular un tallo sencillo con varias hojas.
Polinario. Un conjunto de polinios con las estructuras asociadas, viscidio y/o estípite, la unidad usualmente removida por un polinizador.
Polinio. Una masa coherente de granos de polen; pueden ser harinosos, firmes o duros.
Prolífico. Con tallos sobrepuestos, los nuevos usualmente provienen desde el ápice de un tallo más viejo; que llega a ser arbustivo.
Pseudobulbo. Un tallo engrosado, usualmente aéreo.
Pseudopolen. Material granuloso, usualmente en el labelo, semejante a granos de polen; puede ser nutritivo y atraer a polinizadores.
Remanente de rostelo. La porción del rostelo que permanece después de que los polinios se han removido; se usa especialmente en la subtribu Spiranthinae (ver Clave II, copla 13).
Resupinado. Flores que se orientan con la gravedad para que el labelo (usualmente arriba en el brote) esté hacia abajo en la flor.
Rostelo. Una porción del lóbulo medial del estigma que ayuda a pegar los polinios al polinizador; el tejido que separa la antera del estigma fértil.
Sépalo. Uno de los tres segmentos del perianto exterior.
Simpódico. Hábito de crecimiento en que cada tallo tiene crecimiento limitado; los tallos nuevos usualmente provienen desde las bases de los tallos más viejos (ver también “monopódico”).
Sinsépalo. Un término colectivo para los sépalos laterales unidos.
Sucesivo. Dícese de lo que sucede o sigue a otra cosa, especialmente con referencia a la floración.
Tallo. Cuando es usado sin calificación, se refiere al tallo vegetativo entre el rizoma y la inflorescencia; cauloma o ramicaule.
Tegular. Se refiere al pedículo (estípite) de polen, derivado desde la capa epidermal de la columna; usualmente delgado y obviamente celular.
Vaina lepantiforme. Las vainas del tallo como en Lepanthes: tubulares, infundibuliformes (en forma de embudo) y acostilladas, con las costillas y los márgenes usualmente ciliados o ásperos.
Ventral. Con respecto a las partes florales, abaxial (respecto al raquis) o cerca del labelo, sin considerar la orientación de la flor.
Viscidio. Una parte viscosa del rostelo nítidamente definida que se remueve con los polinios como una unidad y pega los polinios al insecto u otro objeto.
Clave I: Clave maestra.