Cleomaceae

N. Zamora (MPCR 4, Parte 2: 487–498. 2020)

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Patchell, M. J., E. H. Roalson & J. C. Hall. 2014. Resolved phylogeny of Cleomaceae based on all three genomes. Taxon 63: 315–328.

3 gén. y ca. 340 spp., S Can.–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 1 gén. y 14 spp. en CR. FM 2(3): 256–267 (Iltis & Cochrane, 2015).

Cleome

Barrett, R. L., E. H. Roalson, K. Ottewell, M. Byrne, S. P. Govindwar, S. R. Yadav, A. S. Tamboli & A. R. Gholave. 2017. Resolving generic boundaries in Indian–Australasian Cleomaceae: circumscription of Areocleome, Arivela, and Corynandra as distinct genera. Syst. Bot. 42: 694–708.

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Ca. 320 spp., S Can.–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 14 spp. en CR.

Hierbas o sufrútices anuales o perennes, arbustos o arbolitos (en CR), a veces ± escandentes, o bejucos, terrestres o (raramente) epilíticos, hermafroditas a andromonoicos o monoicos, glabros o glabrados a (más frecuente) variadamente pubescentes o glandular-pubescentes a glabrescentes, a veces con espinas peciolares y/o pseudoestipulares, el follaje con olor a mostaza o almizcle; estípulas diminutas y caducas, o ausentes. Hojas unifolioladas o palmadamente compuestas, alternas, enteras a serruladas, pinnadamente nervadas (en cuanto a los folíolos), sésiles o subsésiles a (más frecuente) pecioladas. Infl. terminal o (más frecuente) axilar, racemosa a racemoso-corimbosa o -corimbiforme, o de 1 fl. solitaria (en CR). Fls. bisexuales y/o (a veces) unisexuales (por aborto), subactinomorfas a fuertemente zigomorfas; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos (2)4, separados o basalmente connatos; pétalos 4, separados, a menudo unguiculados; estambres 6–26 (en CR), subiguales, los filamentos adnatos al receptáculo o (a veces) basalmente al ginóforo (formando un androginóforo evidente), o hacia arriba en el ginóforo; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal; pistilo 1, compuesto; ovario súpero, unilocular, sésil a (generalmente) sobre un ginóforo ± alargado; óvulos 2-numerosos; placentación parietal; estilo 1, terminal; estigma capitado o diminuto. Fr. capsular, linear-cilíndrico a cilíndrico o fusiforme u oblongoide, a menudo estipitado; semillas 6–numerosas (en CR), cocleado-reniformes (en CR), a veces ariladas, sin o con muy poco endosperma.

Cleome se caracteriza por su hábito generalmente herbáceo o sufruticoso, follaje con olor a mostaza o fétido, hojas palmadamente compuestas (aunque a veces unifolioladas), infls. axilares, fls. generalmente 4-meras, con los pétalos separados y un solo pistilo compuesto (con el ovario súpero, unilocular, con placentación parietal y generalmente sobre un ginóforo evidente), y frs. capsulares (dehiscentes), generalmente más o menos alargados y angostos y estipitados. Ha sido incluido (igual que la familia Cleomaceae) en Capparaceae en la mayoría de las floras regionales principales, pero según estudios moleculares y cladísticos está relacionada más cercanamente con Brassicaceae (ver especialmente Iltis et al., 2011). Brassicaceae difiere por sus fls. con un máximo de seis estambres generalmente desiguales (tetradínamos) y el ovario bilocular, mientras Capparaceae comprende plantas leñosas (arbustos o árboles), con hojas generalmente simples y frs. a menudo abayados (indehiscentes) y (muchas veces) no conspicuamente alargados.

Recientemente (ver, p. ej., Iltis & Cochrane, 2015), Cleome ha sido dividido en varios géneros segregados, incluso (en CR) Andinocleome (o Cochranella), Arivela (o Corynandra), Cleoserrata, Melidiscus, Physostemon y Tarenaya (dejando solo Cleome rutidosperma en Cleome sentido estricto, entre las spp. tratadas o mencionadas aquí). Sin embargo, algunos de los géneros segregados no son monofiléticos (ver, p.ej., Patchell et al., 2014), y la situación queda muy inestable; por eso, aquí se opta por un concepto mucho más inclusivo y tradicional de Cleome. Aún así, el género Podandrogyne, aceptado en muchas floras regionales, se encuentra profundamente anidado en Cleome sentido amplio (Inda et al., 2008; Patchell et al., 2014), en el cual aquí se incluye.

Aparte de las tratadas aquí, se debe esperar en CR dos spp. adicionales de este género: Cleome rutidosperma DC.¹ (Prodr. 1: 241. 1841; sin. C. ciliata Schumach. & Thonn.), nativa de áfrica trop. pero ampliamente introd. en el Neotróp. (incluso Nic. y O Pan.), saldría en la clave siguiente donde C. serrata, de la cual difiere por sus folíolos más pequeños (1–3.5 cm), infls. generalmente de una fl. solitaria y semillas prominente y transversalmente rugosas y conspicuamente ariladas; Cleome stenophylla Klotzsch ex Urb. [Physostemon stenophyllum (Klotzsch ex Urb.) Iltis], nativa de Col. y Ven., Curaçao, Guyana y las Antillas pero introd. esporádicamente en Mesoamérica (incluso Nic.), saldría donde C. guianensis, de la cual difiere por sus hojas cortamente pecioladas, infls. terminales y racemosas (de 6–12 fls.) y frs. más largos (1.8–4.7 cm), pero con el pedicelo más corto (0.2–0.6 cm).

¹ Justo cuando ya muy tarde para incluirla formalmente, se recolectó esta sp. en CR, muy cerca de la frontera con Pan. [A. Rodríguez et al. 15213, CR; bosque muy húmedo, ca. 100 m; S vert. Pac., Valle de Coto Colorado (vecindad de Paso Canoas); fl. set.].