ASTERACEAE

Compositae, nom. alt.

Descripción de la familia por J.F. Pruski y H. Robinson.

Hierbas anuales o perennes, arbustos, algunas veces árboles o bejucos trepadores, algunas veces epífitas, rara vez plantas acuáticas, generalmente ginomonoicas o rara vez dioicas o poligamodioicas (en Mesoamérica solo en Archibaccharis, Baccharis y Lycoseris), las raíces frecuentemente fibrosas o axonomorfas, rara vez tuberosas; carbohidratos almacenados como el oligosacárido inulina (no como almidón), iridoides ausentes y en cambio produciendo una amplia variedad de lactonas sesquiterpenas; tallos generalmente subteretes y no alados, la médula típicamente sólida, la epidermis frecuentemente desprendiéndose en tiras; estípulas ausentes. Hojas generalmente caulinares, algunas veces en rosetas basales, típicamente patentes, alternas y espiraladas, opuestas y decusadas, o algunas veces verticiladas, la lámina simple o algunas veces disecada; pecíolo ausente o presente, típicamente no alado, basifijo o muy rara vez subpeltado, rara vez con espinas axilares pareadas (Barnadesioideae), una sola espina (ocasional en Athroismeae) o enaciones nodales (algunas Mikania, algunas Liabeae), frecuentemente con 3 haces vasculares. Inflorescencia primaria una cabezuela polisimétrica con 1-numerosas flores sobre un clinanto común (“receptáculo” de la inflorescencia) envuelta por 2-numerosas brácteas comunes (filarios), las cabezuelas solitarias o agrupadas en una capitulescencia (la inflorescencia secundaria). Capitulescencia monocéfala a de varias o numerosas cabezuelas y luego de maduración determinada, sésil a pedunculada. Cabezuelas (cabezuelas compactas) de flores sésiles, homógamas (discoides, ligulares, bilabiadas) o heterógamas (radiadas, disciformes, o diversamente bilabiadas), madurando en una manera indeterminada (cuando es radiada la cabezuela es típicamente protógina), sobre un clinanto común, sin páleas o paleáceo, abrazado por un involucro de 2-numerosos filarios, las flores individuales algunas veces abrazadas por una bractéola interna (pálea) generalmente hacia la mitad del clinanto; involucro cilíndrico a globoso, rara vez aplanado longitudinalmente; filarios graduados (a subiguales o obgraduados), imbricados (a eximbricados), generalmente isomorfos (en color y textura, frecuentemente escarioso-cartáceos a hialino-membranáceos) o algunas veces los filarios externos variadamente herbáceos y los internos más delgados, la nervadura generalmente subparalela, libre (o connata), la base frecuentemente articulada o los filarios externos rara vez continuos con el pedúnculo, los márgenes típicamente enteros, los filarios más externos algunas veces son llamados filarios estériles y no son subyacentes a flores, los filarios más internos algunas veces son llamados fértiles debido a que abrazan ya sea las flores radiadas o las flores del disco más externas; clinanto típicamente aplanado o convexo, en ocasiones cónico o claviforme, paleáceo o sin páleas, glabro (setoso), típicamente esclerificado entre las cicatrices de las cipselas, sólido o algunas veces internamente fistuloso; páleas típicamente externas y subyacentes a una flor individual del disco, aplanadas o más generalmente abaxial-radialmente conduplicadas y encerrando la flor del disco, típicamente atenuadas apicalmente. Flores bisexuales, unisexuales, o estériles, (3-)5-meras; cáliz generalmente representado como un vilano, típicamente con polinización cruzada; corola simpétala, actinomorfa o zigomorfa, generalmente con una zona de abscisión en la base de la corola y decidua, la nervadura enlazada y cerrada, nunca prolongándose más allá del punto de fusión, diversamente coloreada. Flores marginales (radiadas, liguladas o bilabiadas externas) frecuentemente con una corola zigomorfa, en cabezuelas disciformes actinomorfas; tubo basal de la corola (rara vez ausente) típicamente dando origen a un limbo aplanado (enrollado) radiando bilateralmente y longitudinalmente simétrico con 2 o más nervios, la superficie abaxial del limbo (al menos proximalmente) con frecuencia refleja los rayos ultravioleta y así actúa como guía polínica, la superficie adaxial lisa debido a que es diversamente papilosa, los nervios superficiales o inmersos abaxialmente, frecuentemente con 2 nervios (el cáliz) de soporte muy prominentes y el limbo longitudinalmente doblado hacia adentro cuando en yema; estilo cuando presente en general liso y sin papilas colectoras (de ese modo típicamente no son estilos referidos en las claves dicótomas de identificación; así diferenciados de los estilos de las flores del disco), la orientación de la rama frecuentemente tangencial (en numerosos Coreopsideae el estilo tangencialmente comprimido de manera extraña tiene orientación radial). Flores internas (del disco, ligulares o bilabiadas) frecuentemente actinomorfas; corola en general con un tubo conspicuo dando origen a un limbo amplio consistiendo de una garganta fusionada y (3-)5 lobos, los lobos generalmente iguales, el tubo y la garganta generalmente 5-nervios con nervios a lo largo de las líneas de fusión entre los segmentos de la corola, los nervios frecuentemente asociados con 1-2 conductos resinosos, las 2 nervios laterales de cada lobo característicamente uniéndose apicalmente y cerrando la nervadura, nunca prolongándose más allá del punto de fusión; estambres sinantéreos, iguales en número a los lobos de la corola y alternando con ellos, epipétalos en el punto de unión tubo-garganta, los filamentos típicamente libres, lisos, y glabros, con frecuencia tangencialmente aplanados, el anteropodio (cuello del filamento) en ocasiones ampliado justo próximo al conectivo formando el cuello, las células de las paredes del cuello algunas veces irregularmente-engrosadas o en secuencia como cuentas, las anteras lateralmente ditecas, característicamente unidas formando un tubo que rodea al estilo, rara vez ligeramente conniventes, introrsamente dehiscentes por hendiduras longitudinales, el polen empujado distalmente a través del tubo estaminal por el subsecuente alargamiento del estilo y así expuesto a polinizadores (en general insectos) o viento, las tecas más largas que anchas, la base más corta que el cuello, truncada a sagitada (y polinífera) a caudada (caudada sin polen o espolonada y polinífera-calcariforme), colas y 1 espolón por teca, 2 por estambre, el conectivo en general apicalmente prolongado más allá de las tecas, el ápice de esta manera con frecuencia con apéndices diversos, los apéndices aplanados y alargados (p. ej., Mutisioides) a relativamente cortos y navicular-cóncavos adaxialmente (p. ej., grupo Heliantheae), las células endoteciales de las paredes sin formar un patrón o más generalmente ni radiales ni polarizadas; polen típicamente tricolporado (muy rara vez pantoporado), generalmente esferoidal a rara vez prolato (en Mesoamérica en Centaurea, Mutisieae, Nassauvieae, Onoserideae, microequinado a más generalmente obviamente equinado, en ocasiones (especialmente Cichorieae y Vernonieae) lofado, las columelas típicamente distribuidas uniformemente (agregadas solo en Cichorioideae), internamente vacías (Asteroideae, con espacio entre la exina y la cubierta) o en grupos basales de Mutisioides no vacías, la columela y la tecta con un foramen interno (Asteroideae) o en grupos basales (Mutisioides) sin foramen interno; gineceo sincárpico, el ovario ínfero, 2-carpelar, 1-locular; estilo generalmente filiforme, bífido o 2-ramificado, la orientación de la rama típicamente tangencial-radial, el estilo con la base (estilopodio) inmersa por dentro o bulbosa por encima del nectario anular típicamente encima del ovario, el tronco en general internamente con 2 nervaduras longitudinales y asociadas a los conductos de resina, la epidermis lisa y glabra (en la mayoría de los grupos) a distalmente papilosa debajo de las ramas (Vernonioides), las ramas (estigmatíferas) frecuentemente alargadas y delgadas (Asteroides), algunas veces cortas y ovadas (Mutisioides), las superficies estigmáticas adaxial-marginales, continuas (generalmente Mutisioides y Vernonioides) o en 2 líneas y 2 bandas (mayoría de Asteroides y Helianthoides) a lo largo de la longitud de la rama y fértil hasta el extremo o el ápice algunas veces con diversos apéndices estériles, colectores de polen representados en general como papilas barredoras distal-abaxiales (las papilas colectoras de las flores del disco y flores ligulares frecuentemente asociadas con el mecanismo de polinización proyectada (el polen es empujado hacia afuera del tubo de estambres -formado por fusión y alrededor del estilo- por medio de tricomas o cúpulas en el estigma), rara vez se ha reportado colectores de polen (Robinson y Brettell, 1973h; Cabrera, 1944: 281, t. 7B; Erbar, 2015) como con uno o más septos tranversales (p. ej., algunas Heliantheae, algunas Eupatorieae, Eremothamnus, Piptocarpha); óvulo 1, anátropo, basal, ascendente, integumento 1. Cipselas (frutos, aquenios) a partir de un ovario ínfero con una sola semilla, sésiles sobre un clinanto o muy rara vez pediceladas, las superficies frecuentemente pelosas con tricomas gemelos (Small, 1919: 102, t. 11), pero menos comúnmente de tricomas simples en Arctotideae y Cardueae, véase Herman, 2001; McKenzie et al., 2005; Jeffrey, 2007 [2006] , o de tricomas de Barnadesioide en Barnadesieae), algunas veces también con tricomas glandulares, algunas veces glabras, típicamente angostadas hasta un carpóforo anular (a veces zigomorfo o variadamente esculpido) donde se une al clinanto, el pericarpo frecuentemente adnato a la pared de las semillas, de color pálido (y entonces con rafidios, como en Senecioneae, Vernonieae) o frecuentemente ennegrecido por los depósitos de fitomelanina (carbonizadas, p. ej., Helianthoide, Eupatorieae y varios géneros que fueron tratados tradicionalmente como Heliantheae s. l.) o por secreciones ennegrecidas no identificadas en algunos Helianthoideae (p. ej., Electranthera y Vernonieae subtribus Sipolisiinae) que supuestamente actúa como un detractor para los insectos predadores; semilla 1, con aceites grasos, integumento 1, la placentación basal, las paredes megasporangiales delgadas; embrión recto, el saco embrionario con persistentes células multinucleadas antipodales, el endospermo básicamente ausente (exalbuminoso; endospermo nuclear); vilano (el cáliz) algunas veces ausente, generalmente de (1)2-numerosas escamas, aristas, setas o cerdas capilares bilateral o radialmente dispuestas, pajizas (coloreadas), en 1(-varias) series. Aprox. 1600 gen., aprox. 23.000 spp., cosmopolita excepto en Antártica e islas aledañas; 23 tribus, 282 géneros y 1072 especies en Mesoamérica.

Asteraceae es la familia más grande dentro de las Angiospermas, con entre 8-10% de las especies, y fue reconocida como el orden natural Sympetalae en tiempos pre-linneanos. Asteraceae son bien conocidas como ornamentales que incluyen margaritas, girasoles, crisantemos, dalias, coreopsis, gerberas, Calendula, Echinacea, Rudbeckia, zinnias. Para una familia de este tamaño las Asteraceae, sin embargo, son poco usadas como alimento. Entre las Asteraceae bien conocidas usadas como alimento incluyen lechuga (Lactuca), diente de león (Taraxacum), semillas y aceite de girasol (Helianthus), chicoria y endivia (Cichorium spp.), alcachofa (botón de la cabezuela de Cynara) y salsifí (Tragopogon). Asteraceae se usa en bebidas e incluyen el té de manzanilla (Chamaemelum nobile (L.) All. y en América tropical especialmente Matricaria chamomilla) y el edulcorante natural stevia (Stevia). En Asia, Crassocephalum se usa como un estimulante y Gynura medicinalmente, pero especies similares nortempladas de Ageratina s. str. o Eupatorium s.l. están llenas de alcaloides potencialmente tóxicos para el hombre y el ganado. Asteraceae usadas periféricamente incluyen el colorante rojo (Carthamus), el té medicinal pericón (Tagetes lucida), el saborizante (Artemisia absinthium) ampliamente usado en licor de ajenjo y el piretro (Chrysanthemum) y tanaceto (Tanacetum) ambos usados como insecticidas naturales. Más generales son las aborrecidas malezas de Asteraceae, incluyendo Ambrosia, cuyo polen es una de las mayores causas de la fiebre del heno.

El hecho de que las Asteraceae tienen una química muy robusta de lactonas sesquiterpenas y poliacetilenos secundarios, y además el eficiente síndrome de polinización ha llevado a algunos (p. ej., Cronquist, 1981, 1988) a especular que estas son entre las razones para que la familia tenga tantas especies y sea tan ampliamente común. Los sesquiterpeno-lactonas están especialmente bien representados en Asteraceae, especialmente concentrados en los tricomas glandulares secretorios (Seaman, 1982; Hegnauer, 1977; Mabry y Bohlmann, 1977). Importante bibliografía adicional sobre la química de Asteraceae incluye Seaman et al. (1990), Caligari y Hind (1996), Hind y Beentje (1996), Bohm y Stuessy (2001), y Langel et al. (2011). Hegnauer (1977) y Mabry y Bohlmann (1977) anotaron que la mayoría de las 13 tribus tradicionalmente reconocidas en Asteraceae también contienen poliacetilenos en los ductos de resina. Sin embargo, en la mayor parte de Senecioneae, no se encuentran acetilenos y en lugar frecuentemente producen alcaloides (Hegnauer, 1977; Langel et al., 2011). Cichorieae y Liabeae en forma similar carecen de poliacetilenos y en su lugar tienen un sistema bien desarrollado de laticíferos que contienen látex rico en triterpenos. Hay una fuerte tendencia en las tribus de Asteraceae a “tener canales secretorios o laticíferos pero no ambos” (Carlquist, 1976), aunque tanto laticíferos como canales de resina co-ocurren, por ejemplo, Gundelia L., Parthenium y Warionia Benth. et Coss. (Augier y Mérac, 1951; Mabry y Bohlmann, 1977).

Además de tricomas glandulares secretorios, el follaje de Asteraceae también contiene una amplia variedad de tipos de tricomas no glandulares que varían desde simples a peltados o variadamente dendroides (Bremer, 1994; Carlquist, 2003; Cuatrecasas, 1969, 2013; Drury, 1973; Drury y Watson, 1965; Ehleringer y Cook, 1987; Haro-Carrión y Robinson, 2008; Holmes y Pruski, 2000; Jeffrey, 1987; Lundin, 2006; Nordenstam, 2006b; Pruski, 1982, 2016a, 2017a; Ramayya, 1962; Redonda-Martínez et al., 2012; Robinson, 1989, 1993, 1999; Small, 1919; Villaseñor Ríos, 1991). El indumento de las cipselas de Asteraceae incluye tricomas glandulares, pero tricomas dobles no glandulares son característicos de la mayoría de tribus (Cabrera, 1944; Hess, 1938; Mukherjee y Nordenstam, 2012; Small, 1919), aunque las cipselas con tricomas barnadesioides uniseriados con pocas células y otros tricomas uniseriados se conocen en pocas (Bremer, 1994; Herman, 2001; Jeffrey, 2007 [2006]; McKenzie et al., 2005). En otras partes, tricomas dobles son casi exclusivos de las cipselas, pero se han reportado en las corolas de Mutisieae (Sancho y Katinas, 2002) y se conocen en las aristas del vilano de Coreopsideae (obs. pers.). Los complementos de tricomas son ampliamente usado taxonómicamente en Asteraceae.

También caracteres taxonómicos particularmente útiles en Asteraceae son varios caracteres y microcaracteres florales (p. ej., Anderberg, 1991a, 1991b; Baagøe, 1977; Bremer, 1994; Cabrera, 1944, 1977; Carlquist, 1957, 1958, 1976; Cuatrecasas, 1969; Dormer, 1961, 1962; Erbar, 2015; Erbar y Leins, 2015; Fayed, 1979; Gustafsson, 1995; Hind y Beentje, 1996; Hind et al., 1995; Hoffmann, 1894 [1890], 1894 [1891]; Jeffrey, 1987, 1992; Jeffrey y Chen, 1984; Jeffrey et al., 1977; Katinas et al., 2008; King y Robinson, 1987; Koch, 1930a, 1930b; Koyama, 1967; Kubitzki, 2007 [2006]; Manilal, 1971; Nesom, 2000; Nordenstam, 1978, 2007 [2006]; Pruski, 1998b, 2012b, 2012c, 2017a; Robinson, 1981, 1999; Robinson y Brettell, 1973h, 1973f, 1974; Rzedowski, 1978; Sancho y Katinas, 2002; Small, 1919; Sundberg, 1985; Torrecilla y Lapp, 2010; Vincent y Getliffe, 1988, 1992; Wetter, 1983).

Otros caracteres y microcaracteres tradicionales adicionales de las características de cipselas y vilanos ampliamente se usan taxonómicamente en Asteraceae (p. ej., Anderberg, 1991b; Bean, 2001; Behjou et al., 2016; Bremer, 1994; Bremer y Humphries, 1993; Cabrera, 1944; Dillon y Sagástegui, 1991b; Drury y Watson, 1966; Fayed, 1979; Harling, 1995; Herman, 2001; Hind y Beentje, 1996; Hind et al., 1995; Hoffmann, 1894 [1890], 1894 [1891]; Jeffrey, 2007 [2006]; King y Robinson, 1987; Kubitzki, 2007 [2006]; McKenzie et al., 2005; Mesfin Tadesse y Crawford, 2014 [2013]; Mukherjee y Nordenstam, 2008, 2010, 2012; Mukherjee, 2001; Mukherjee y Sarkar, 2001; Nesom, 2000; Nordenstam, 1978; Norlindh, 1943; Pandey y Dhakal, 2001; Pruski, 1982, 1992, 1996a, 1996b, 2015, 2016a, 2017c; Pruski et al., 2015; Robinson, 1914a [1913], 1981, 1999; Rzedowski, 1978; Small, 1919). Caracteres universales de morfología gruesa de la capitulescencia y de las cabezuelas así como caracteres inconspicuos como del polen y números cromosómicos se citan en todas partes en los tratamientos de las especies aquí presentadas y son muy numerosos para citar las referencias.

Small (1919) indicó un origen sudamericano para Asteraceae, y por las anteras fusionadas con dehiscencia introrsa y similares mecanismos de presentación del polen secundarios sugirió Senecio y el género basal y derivado de Campanulaceae. Por otro lado, tanto Bentham (1873) como Cronquist (1955, 1981), tomaron a Heliantheae como basal, y Asteraceae como más cercanamente emparentada a Rubiaceae. Cronquist (1955, 1981) trató Asteraceae como la única familia de Asterales. Asterales en la actualidad se reconoce con al menos diez familias (Gustafsson, 1995, 1996; Gustafsson y Bremer, 1995; Lundberg y Bremer, 2003), entre estas tanto Campanulaceae como Calyceraceae. El macrofósil más antiguo que se conoce de Asteraceae data de 47 MA (Eoceno) y son conocidos del sur de Sudamérica, donde Calyceraceae, la familia hermana de Asteraceae está centrada. Se presume que ambas familias tienen origen sudamericano, y son similares en tener carbohidratos almacenados como inulina, cabezuelas involucradas floreciendo centripetalmente, nervaduras laterales de la corola fusionadas apicalmente, ovarios ínferos y óvulos solitarios 1-loculares. Calyceraceae, aunque superficialmente similar a Asteraceae, difiere en tener iridoides, corolas 10-nervias con la nervadura medial prolongada más allá de las laterales fusionadas, el estilo capitado, y óvulos apicales. Asteraceae, por otro lado, no tiene iridoides, tiene corolas del disco 5-nervias con la nervadura media nunca prolongada más allá de las laterales fusionadas, los estilos bífidos y óvulos basales. Henri Cassini (p. ej., 1826a, 1826b, 1834), fue el primero en tomar Calyceraceae como hermana de Asteraceae.

Henri Cassini, el padre de la sinanterología, propuso el esquema de clasificación tribal de Asteraceae inicial y más ampliamente usado (entonces moderno) (Cassini 1819a, 1819b, 1826b, 1827, 1829b, 1830, 1834), donde él reconoció 19 tribus. Esta circunscripción se basó principalmente en las características de las ramas del estilo en las flores del disco (Cassini 1813, 1818, 1826b, 1826c, 1827, 1829b, 1830, 1834). Cassini (1829b, 1830) también proporcionó una nomenclatura genérica completa. Se indican las ilustraciones útiles de Cassini de las características estilares y otros caracteres importantes en la familia y varias son particularmente útiles [p. ej., Barroso (1986); Bentham (1873); Bohm y Stuessy (2001); Bremer (1987, 1989); Cabrera (1978); Cassini (1826b); D’Arcy (1975a [1976]); Funk et al. (2009); Gandhi y Thomas (1989); Gentry (1993); Howard (1989); Lessing (1832); Pruski (1997a); Pruski y Sancho (2004); Robinson y Brettell (1973b); Strother (1997); Tudge (1997)] y sirven de suplemento a la presente flora.

Lessing (1832) y Candolle (1836, 1837 [1838], 1838) presentaron las perspectivas más importantes después de Cassini. Los autores con más influencia en los tratamientos después de Cassini, sin embargo, fueron Bentham y Hooker (1873) y Bentham (1873), quienes reconocieron 13 tribus, estas generalmente descritas y circunscritas medio siglo antes por Cassini. Asteraceae fue reconocida durante la mayor parte del siglo pasado (p. ej., Cronquist, 1955, 1977; Heywood et al., 1977a, 1977b) como comprendiendo las 13 tribus de Bentham y 2 subfamilias, Lactucoideae (Liguliflorae o actualmente Cichorioideae, y conteniendo una sola tribu) y Asteroideae (Tubuliflorae, conteniendo las restantes 12 tribus). El resumen completo de la sistemática tribal de Heywood et al. (1977a, 1977b) también proporciona un importante nomenclador genérico. Casi al mismo tiempo, Harold Robinson (p. ej., Robinson y Brettell, 1973a, 1973b, 1973c; Robinson, 1981, 1994, 2004, 2005; King y Robinson, 1987) también produjo la primera reevaluación comprehensiva de los límites genéricos (y supragenéricos) después de Bentham (y básicamente todas las numerosas propuestas de Robinson relacionadas con las plantas de Mesoamérica son seguidas aquí). Otros trabajos particularmente útiles a nivel de familia incluyen los de Bremer et al. (1992), Bremer (1994), Hind y Beentje (1996) y Kubitzki (2007 [2006]).

Iniciando con Augier y Mérac (1951), Poljakov (1967), Robinson y Brettell (1973b), Wagenitz (1976) y Carlquist (1976), las interrelaciones tribales y la clasificación subfamiliar de Asteraceae que se sigue en este tratamiento, cambiaron dramáticamente del esquema entonces usado de Bentham de Liguliflorae como hermana de todo el resto de Asteraceae. Augier y Mérac (1951) y Robinson y Brettell (1973b) similarmente delinearon 2 agrupaciones tribales informales más o menos iguales en tamaño distinguidos por los caracteres de las ramas del estilo de una sola línea vs. en líneas estigmáticas en pares. Esas agrupaciones tribales sirven como base para reconocimiento por Poljakov (1967), Wagenitz (1976) y Carlquist (1976) de 2 subfamilias más o menos iguales en tamaño. Ellos alinearon tribus ligulares, bilabiadas y discoides todas en Cichorioideae y las llamadas tribus radiadas en las Asteroideae, cada subfamilia conteniendo 5 a 8 tribus. Las tribus de Cichorioideae generalmente tienen una superficie estigmática continua cubriendo la parte interna de las ramas del estilo, las anteras algunas veces con apéndices apicales aplanados y las bases espolonadas o caudadas, los lobos de la corola del disco largos y angostos, y la corola bilabiada, ligulada, (cuando los lobos presentes) el limbo 5-lobado (Robinson y Brettell, 1973b). Los caracteres de las tribus de Cichorioideae contrastan con aquellos de las tribus de Asteroideae, las cuales típicamente tienen líneas estigmáticas en pares cubriendo la superficie interna de las ramas del estilo, las anteras con apéndice apical de forma navicular y bases redondeadas, los lobos de la corola del disco cortos, y limbo de las corolas radiadas (cuando presentes) 3-lobados.

Solo una década más tarde, Jansen y Palmer (1987) encontraron que virtualmente todas las plantas terrestres de Mutisieae subtribus Barnadesiinae no presentan la inversión 22 kb del cloroplasto de ADN que se encuentra en las Asteraceae, y Bremer y Jansen (1992) formalmente elevaron Mutisieae subtribus Barnadesiinae a nivel de subfamilia como Barnadesioideae, la cual es hermana del resto de las Asteraceae. A partir de entonces, Bremer (1994, 1996) proporcionó tratamientos completos de todos los géneros de Asteraceae y supragéneros como eran entendidos hasta entonces. El diagrama tribal y de subfamilia de Bremer (1996: f. 1) reconoció 17 tribus en 4 subfamilias, con las Mutisioides no ubicadas en una subfamilia. Pruski y Sancho (2004) formalmente reconocieron la subfamilia Mutisioideae, cinco subfamilia en total y contaron 560 géneros y 8040 especies en América tropical. Cronquist (1977) comentó que “la debilidad en el arreglo de Carlquist es que las tribus de su concepto de Cichorioideae no muestran la coherencia y ni siquiera se acercan a aquella mostrada por la tribus de Asteroideae”, y con seguridad no solo Mutisioideae, sino varias otras subfamilias tempranamente divergentes han sido desde entonces segregadas de Cichorioideae sensu Carlquist (1976). Por otro lado, todas las filogenias desde entonces (p. ej., Bremer, 1987; Bayer y Starr, 1998) han rescatado básicamente Asteroideae sensu Carlquist (1976) como monofilético, mostrando la validez del arreglo original de Carlquist.

El trabajo de Bremer (1994, 1996), Jansen (Jansen et al., 1991; Kim y Jansen, 1995; Jansen y Kim, 1996; Kim et al., 2005), y Panero (Panero y Funk, 2002, 2007, 2008; Panero et al., 2014) muestra que Mutisieae, basal y tempranamente divergente, no es monofilética, básicamente resultando (hasta hoy) en descripciones generalmente por Panero y reconocimiento por él de un total de 13 subfamilias dentro de Asteraceae. Las cinco subfamilias de Asteraceae reconocidas por Pruski y Sancho (2004) contienen todas las 13 tribus de Bentham y proporcionan una clave para las tribus que ellos reconocen en el continente americano. Las cuatro subfamilias de Asteraceae en Mesoamérica son aquellas reconocidas por Pruski y Sancho (2004) excepto por la tribus Barnadesieae, la cual es endémica de Sudamérica. Tanto Barnadesia Mutis ex L. f. como Dasyphyllum Kunth (de la tribus Barnadesieae) se encuentran en el norte de Colombia y se podrían encontrar en la frontera con Panamá. En el otro extremo de la filogenia de la familia, básicamente debido a la reciente divergencia de la tribus Eupatorieae la cual está anidada dentro de Heliantheae (ambas tienen la sinapomorfía de los frutos carbonizados con fitomelanina, véase Pandey y Dhakal, 2001), está Eupatorieae de Cassini que es monofilético y se podría continuar reconociendo (el cual contiene 0.05% de las Angiospermas). Baldwin et al. (2002) segregaron varias tribus de Heliantheae. También, siguiendo el realineamiento tribal de Augier y Mérac (1951), Poljakov (1967), Wagenitz (1976), y Carlquist (1976), futuros ajustes tribales fueron propuestos por Robinson y Brettell (1973b, 1973g, 1973h), Robinson (1994), Panero y Funk (2002, 2007, 2008), Pruski (2004a, 2004b), Cariaga et al. (2008), Katinas et al. (2008), Funk y Robinson (2009), Funk et al. (2009) y Panero et al. (2014). Actualmente se reconocen 13 subfamilias y 44 tribus de Asteraceae. Las Asteraceae tempranamente divergentes parecen tener un número cromosómico base de x = 9, mientras que las que tal vez emergieron de poliploidía más tardíamente tienen x = 19.

Debido a que numerosas tribus son tan grandes o más grandes que numerosas familias de Angiospermas, en esta revisión de las Asteraceae de Mesoamérica, los géneros (y, en el caso de Heliantheae s. str., subtribus) están dispuestos alfabéticamente dentro del esquema jerárquico tribal también alfabéticamente listado. La Tabla 2 presenta las 4 subfamilias de Asteraceae (en negrita mayúscula), organizadas desde Mutisioideae, la divergente más tempranamente, hasta Asteroideae, la divergente más recientemente, listando las 23 tribus que se conocen en Mesoamérica. Las tribus y géneros que se reconocen en este tratamiento (Tabla 3) son en su mayoría los mismos del monumental tratamiento de las Asteraceae de Kubitzki (2007 [2006]).

En Mesoamérica se encuentran 282 géneros y 1072 especies de Asteraceae, de los cuales 21 géneros (8%) y 439 especies (42%) son endémicos (Tabla 1, pg. xii). De las 439 especies endémicas, 226 especies (51%) están restringidas a una sola región (Tabla 4); las nueve regiones con especies endémicas del total de especies calculadas son las siete repúblicas Centroamericanas, y los estados mexicanos de Chiapas y Yucatán. Nueve de los 21 géneros endémicos de Asteraceae mesoamericanos son Eupatorieae; nueve géneros son endémicos de solo un país, con 3 en cada uno Costa Rica y México (Tabla 5).

Tabla 2. Las cuatro subfamilias y 23 tribus de Asteraceae mesoamericanas.

MUTISIOIDEAE

3 tribus: Mutisieae, Nassauvieae, Onoserideae;

CARDUOIDEAE

1 tribus: Cardueae;

CICHORIOIDEAE

4 tribus: Arctotideae, Cichorieae, Liabeae, Vernonieae;

ASTEROIDEAE

15 tribus: Anthemideae, Astereae, Bahieae, Calenduleae, Coreopsideae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Senecioneae, Tageteae.

Tabla 3: Arreglo de los 282 géneros en las 23 tribus de Asteraceae en la Flora Mesoamericana.

I. Anthemideae

Achillea, Anthemis, Argyranthemum, Artemisia, Chrysanthemum, Cotula, Glebionis, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum;

II. Arctotideae

Arctotis;

III. Astereae

Archibaccharis, Astranthium, Baccharis, Bellis, Callistephus, Chloracantha, Conyza, Dichrocephala, Diplostephium, Egletes, Erigeron, Grindelia, Gymnosperma, Heterotheca, Laennecia, Laestadia, Osbertia, Pityopsis, Psilactis, Solidago, Symphyotrichum, Talamancaster, Westoniella;

IV. Bahieae

Achyropappus, Espejoa, Florestina, Loxothysanus, Schkuhria;

V. Calenduleae

Calendula, Dimorphotheca;

VI. Cardueae

Carthamus, Centaurea, Cirsium, Cynara, Silybum;

VII. Cichorieae

Cichorium, Crepis, Hieracium, Hypochaeris, Lactuca, Launaea, Pinaropappus, Sonchus, Taraxacum, Tragopogon, Youngia;

VIII. Coreopsideae

Bidens, Chrysanthellum, Coreopsis, Cosmos, Dahlia, Electranthera, Goldmanella, Heterosperma, Hidalgoa;

IX. Eupatorieae

Adenocritonia, Adenostemma, Ageratina, Ageratum, Amolinia, Austroeupatorium, Ayapana, Bartlettina, Blakeanthus, Brickellia, Campuloclinium, Carminatia, Chromolaena, Condylidium, Conoclinium, Critonia, Critoniadelphus, Decachaeta, Eupatoriastrum, Eupatorium, Fleischmannia, Fleischmanniopsis, Gongrostylus, Gymnocoronis, Hebeclinium, Heterocondylus, Hofmeisteria, Iltisia, Isocarpha, Koanophyllon, Macvaughiella, Matudina, Microspermum, Mikania, Neomirandea, Nesomia, Oxylobus, Pachythamnus, Peteravenia, Piptothrix, Piqueria, Polyanthina, Pseudokyrsteniopsis, Sciadocephala, Standleyanthus, Stevia, Tuberostylis, Zyzyura;

X. Gnaphalieae

Achyrocline, Chionolaena, Gamochaeta, Gnaphalium, Pseudognaphalium, Xerochrysum;

XI. Helenieae

Gaillardia, Helenium, Hymenoxys;

XII. Heliantheae

A. Heliantheae subtribus Ambrosiinae

Ambrosia, Parthenium, Xanthium;

B. Heliantheae subtribus Ecliptinae

Baltimora, Calyptocarpus, Clibadium, Delilia, Eclipta, Elaphandra, Eleutheranthera, Iogeton, Jefea, Lasianthaea, Lundellianthus, Melanthera, Oblivia, Otopappus, Oyedaea, Perymenium, Plagiolophus, Rensonia, Riencourtia, Sphagneticola, Synedrella, Tilesia, Tuxtla, Wamalchitamia, Wedelia, Zexmenia;

C. Heliantheae subtribus Enceliinae

Flourensia;

D. Heliantheae subtribus Engelmanniinae

Borrichia;

E. Heliantheae subtribus Helianthinae

Aldama, Garcilassa, Helianthus, Heliomeris, Iostephane, Lagascea, Sclerocarpus, Simsia, Tithonia, Viguiera;

F. Heliantheae subtribus Montanoinae

Montanoa

G. Heliantheae subtribus Montanoinae

Rojasianthe;

H. Heliantheae subtribus Spilanthinae

Acmella, Salmea, Spilanthes;

I. Heliantheae subtribus Verbesininae

Podachaenium, Squamopappus, Tetrachyron, Verbesina;

J. Heliantheae subtribus Zinniinae

Echinacea, Heliopsis, Philactis, Sanvitalia, Tehuana, Zinnia;

XIII. Inuleae

Epaltes, Pluchea, Pseudoconyza, Pterocaulon, Tessaria;

XIV. Liabeae

Erato, Liabum, Munnozia, Oligactis, Sinclairia;

XV. Millerieae

Acanthospermum, Alepidocline, Alloispermum, Cuchumatanea, Desmanthodium, Galinsoga, Guizotia, Ichthyothere, Jaegeria, Melampodium, Milleria, Oteiza, Rumfordia, Sabazia, Schistocarpha, Selloa, Sigesbeckia, Smallanthus, Tridax, Trigonospermum, Unxia;

XVI. Mutisieae

Adenocaulon, Chaptalia, Gerbera, Leibnitzia;

XVII. Nassauvieae

Acourtia, Jungia, Trixis;

XVIII. Neurolaeneae

Calea, Enydra, Neurolaena;

XIX. Onoserideae

Lycoseris, Onoseris;

XX. Perityleae

Galeana, Perityle;

XXI. Senecioneae

Barkleyanthus, Charadranaetes, Crassocephalum, Delairea, Digitacalia, Dresslerothamnus, Emilia, Erechtites, Euryops, Gynura, Jessea, Kleinia, Monticalia, Nelsonianthus, Ortizacalia, Pentacalia, Pittocaulon, Psacaliopsis, Psacalium, Pseudogynoxys, Robinsonecio, Roldana, Senecio, Talamancalia, Telanthophora, Villasenoria, Werneria, Género A;

XXII. Tageteae

Adenophyllum, Comaclinium, Dyssodia, Flaveria, Gymnolaena, Pectis, Porophyllum, Tagetes;

XXIII. Vernonieae

Centratherum, Cyanthillium, Cyrtocymura, Eirmocephala, Elephantopus, Eremosis, Harleya, Lepidaploa, Lepidonia, Lessingianthus, Orthopappus, Pacourina, Piptocarpha, Piptocoma, Pseudelephantopus, Rolandra, Spiracantha, Stenocephalum, Struchium, Trichospira, Vernonanthura, Vernonia.

Tabla 4. Especies endémicas por región.

Región	Especies endémicas
Belice	7
Costa Rica	64
El Salvador	4
Guatemala	68
Honduras	8
México (Chiapas)	29
México (Tabasco, Campeche, Yucatán, Quintana Roo)	6
Nicaragua	9
Panamá	31

Tabla 5. Géneros endémicos (21) de Asteraceae mesoamericanos.

Género	Tribus	Endémicos de un solo país
Amolinia	Eupatorieae
Blakeanthus	Eupatorieae
Charadranaetes	Senecioneae	Costa Rica
Comaclinium	Tageteae
Critoniadelphus	Eupatorieae
Cuchumatanea	Millerieae	Guatemala
Goldmanella	Coreopsideae
Harleya	Vernonieae
Iltisia	Eupatorieae
Iogeton	Heliantheae	Panamá
Jessea	Senecioneae
Matudina	Eupatorieae	México
Nesomia	Eupatorieae	México
Ortizacalia	Senecioneae	Costa Rica
Plagiolophus	Heliantheae	México
Pseudokyrsteniopsis	Eupatorieae
Rojasianthe	Heliantheae
Squamopappus	Heliantheae
Standleyanthus	Eupatorieae	Costa Rica
Westoniella	Astereae
Zyzyura	Eupatorieae	Belice