Rubiaceae

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Ca. 650 gén. y 13,000 spp., Alaska, Can. y Groenlandia–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Viejo Mundo; 89 gén. y 458 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 33: 1–333 (Burger & Taylor, 1993); FM 4(2): 1–288 (Lorence & Taylor, 2012).

Hierbas (anuales o perennes) o arbustos (a veces escandentes), árboles, bejucos o lianas, terrestres o (raramente) acuáticos o epífitos a hemiepífitos, a veces caducifolios, hermafroditas, dioicos o (rara vez) poligamodioicos (Galium), glabros o pubescentes con tricomas simples, a veces con ramitas espiniformes y/o espinas; estípulas interpeciolares o (rara vez) aparentemente intrapeciolares (Elaeagia), separadas o (a veces) connatas basal o completamente en una capa cónica (es decir, caliptradas), un collar truncado o subtruncado o una estructura bilamelada o subcónica, enteras o setosas a fimbriadas o emarginadas a bidenticuladas o bilobuladas (rara vez profundamente, con los lóbulos aparentemente separados; p.ej., Condaminea, Isertia), o espatáceas, persistentes o deciduas, rara vez aparentemente ausentes (foliáceas e indistinguibles de las hojas; Galium, Sherardia). Hojas simples, opuestas o (a veces) verticiladas (en CR), a veces (Pentagonia, Simira) pinnada a bipinnadamente lobuladas, de otra forma enteras, a veces con acarodomacios en las axilas de los nervios principales en el envés, raramente pelúcido-punteadas (Rustia), pinnadamente nervadas (en CR), sésiles o (generalmente) pecioladas, el pecíolo a veces con vesículas formicarias. Infl. terminal y/o axilar o pseudoaxilar (presente solo en una axila del nudo), glomerulada a capitada o umbelada a espiciforme o racemiforme a cimosa o capitulado-cimosa a corimbosa o tirsoide a paniculada, o de fls. fasciculadas o 1 fl. solitaria, bracteada (con las brácteas a veces involucrales o reducidas), o (menos frecuente) ebracteada. Fls. bisexuales o (a veces) unisexuales, actinomorfas o (raramente) subzigomorfas (Coutarea, Ferdinandusa, Simira), homostilas o distilas, generalmente con un disco hipógino anular o bilobulado; miembros del perianto diferenciados en 2 verticilos; sépalos connatos en un cáliz con el limbo truncado a sinuado o 2–8-denticulado a -lobulado (en CR) o (raramente) espatáceo (en forma de una capa que abre por una hendidura o en forma irregular; Hippotis, Palicourea), a veces con 1–varios lóbulos expandidos y petaloides (es decir, calicofilos; Arachnothryx, Calycophyllum, Mussaenda, Pogonopus, Warszewiczia), o nulo; pétalos connatos en una corola imbricada o subimbricada a convoluta o valvada a induplicado o reduplicado-valvada en el botón, rotada o campanulada a urceolada o hinchada a tubular o en forma de embudo a de trompeta, (3)4–8-lobulada (en CR); estambres (3)4–8 (de igual número que los lóbulos de la corola), separados, los filamentos adnatos al tubo de la corola y alternos con los lóbulos de la misma; anteras basifijas, con dehiscencia longitudinal o (raramente) por poros terminales (Rustia); pistilo 1, compuesto; ovario (en CR) ínfero o (a veces) aparentemente semi-ínfero (en fr.; p.ej., Elaeagia, Oldenlandia), 1–10-locular (en CR); óvulos 1–numerosos por lóculo; placentación axilar, basal, apical o parietal; estilos 1 o (rara vez) 2 (Galium), terminales; estigma simple o 2(–8)-lobulado. Fr. abayado o drupáceo (con 1–8 pirenos en CR, cada uno con 1–10 celdas), capsular, samaroide (Allenanthus) o esquizocárpico, a veces múltiple y sincárpico (Morinda; ver también Schradera); semillas 1–numerosas, sin o (más frecuente) con endosperma.

Rubiaceae se caracteriza por la combinación de estípulas casi siempre interpeciolares, hojas opuestas o (aparentemente) verticiladas, con la lámina generalmente entera, y fls. a menudo actinomorfas, con los pétalos connatos y el ovario ínfero. Solamente Buddleja skutchii C. V. Morton (Buddlejaceae), Cassipourea (Rhizophoraceae), Hedyosmum (Chloranthaceae), Odontodenia (Apocynaceae), Pilea (Urticaceae) y Trigonia (Trigoniaceae) comparten estípulas interpeciolares más o menos conspicuas, pero se distinguen por sus láminas foliares a menudo dentadas y/u ovarios súperos. Varias spp. de Rubiaceae tienen el tallo abultado abajo de los nudos en vivo (y encogido en material seco). En Acanthaceae también se encuentran spp. con el tallo abultado, pero en dicha familia arriba de los nudos.

Varias spp. en géneros no tratados aquí son de esperar en CR. En bosque muy húmedo a bajas elevaciones de la vert. Carib. se debe buscar Didymochlamys whitei Hook. f. (D. connellii sensu Fl. Pan., non N. E. Br.; SE Nic., Pan.–Ecua.), una hierba epilítica o epífita que se reconoce fácilmente por sus hojas del mismo nudo marcadamente desiguales (hasta aparentemente alternas), con la lámina oblanceolada, e infls. terminales, de 2–4 fls. fasciculadas, envueltas por dos brácteas 1–2 cm, aplanadas y translúcidas. Glossostipula concinna (Standl.) Lorence (sin. Genipa vulcanicola Standl.) se conoce de S Méx. a N Nic. y también de O Pan. (Prov. Chiriquí, aunque no muy cerca de la frontera costarricense); se reconoce por sus estípulas planas en la yema, láminas foliares glabras (excepto por domacios), corolas glabras externamente y frs. con placentación axilar. En S Nic. (áreas pantanosas en el borde del Lago de Nicaragua) se ha recolectado Pentodon pentandrus (Schumach. & Thonn.) Vatke, la cual es de esperar en hábitats similares en áreas adyacentes de CR; esta sp., nativa de África pero naturalizada en el Neotróp., comprende hierbas anuales, algo suculentas, fáciles de confundir con Oldenlandia spp., pero con láminas foliares más anchas y fls. con el cáliz y corola 5-lobulados.

Los importantes productos comerciales derivados de spp. de Rubiaceae incluyen principalmente el café (Coffea), la droga ipecacuana (Carapichea ipecacuanha), la quinina (Cinchona) y madera o plantas ornamentales (de varios géneros). Además de las spp. ornamentales (o de otra forma usadas) nativas o exóticas en géneros aquí tratados (mencionadas bajo su respectivo género), varias otras spp. de Rubiaceae en géneros no tratados se cultivan en CR en escala menor, entre las cuales se incluyen: Gardenia jasminoides J. Ellis [sin. G. augusta Merr.; Gardenia, Jazmín del Cabo], nativa de China y Japón, con varias formas cult., con fls. fragantes, a menudo blancas y que parecen rosas; Mussaenda erythrophylla Schumach. & Thonn., nativa de O África, un arbusto con infls. compuestas de fls. con pocos calicofilos, de color rojo sangre, y varias selecciones cult. de M. philippica A. Rich. (Q. Jiménez 2156, CR, MO; vecindad de Orotina, fl. jul.), nativa de Filip., con los calicofilos más numerosos, rosados a blancos (y las corolas a menudo amarillas); Neolamarckia cadamba (Roxb.) Bosser [Anthocephalus cadamba (Roxb.) Miq.; nativa de SE Asia y Malasia], un árbol maderable (para palillos y otros productos livianos) con infls. terminales, capitadas (ca. 5 cm de diám.), pedunculadas y de muchas fls. pequeñas (Bustamante 161, CR, MO; vert. Pac. Valle Central, fl. ago.); Pentas lanceolata (Forssk.) Deflers, nativa de E África y la Pen. de Arabia, de hábito herbáceo con infls. a menudo subcapitadas y corolas tubulares, blancas o rosadas a rojas (L. D. Vargas & Villalobos 4222, CR; vert. Pac. Valle Central, fl. mar., jul.); y Serissa japonica (Thunb.) Thunb. [Buchozia japonica (Thunb.) Callm.; S. foetida (L. f.) Lam.; Mirto blanco, Pedos de novia], nativa de S China, un arbusto bajito de hojas pequeñas, a menudo variegadas, con aroma a repollo, y fls. a veces dobles, con la corola blanca (Grayum 7966, CR, MO; vert. Pac. Valle Central, fl. ene.). Vangueria madagascariensis J. F. Gmel. (Tamarindo chino; de origen africano), un arbolito hasta ca. 8 m (distintivo por sus fls. con los estigmas grandes, en forma de una taza invertida sobre el estilo) ocasionalmente cult. y posiblemente adventicia en Centro Amér. y las Antillas, fue reportada para CR por Burger & Taylor (1993) y Taylor (en Lorence & Taylor, 2012) con base en un error de etiqueta. La etiqueta de I. Chacón & Chacón 2258 (CR, MO), el único testigo costarricense citado en ambas obras, describe y pertenece a Declieuxia fruticosa, un sufrútice hasta ca. 1 m relativamente común en sabanas. Sin embargo, una muestra de V. madagascariensis, al parecer de origen desconocido, también fue montada en MO con la misma etiqueta. Dicha sp. no se conoce ni cult. ni adventicia en CR.

Especie recién registrada de CR en un género no tratado aquí:

Oldenlandiopsis callitrichoides (Griseb.) Terrell & W. H. Lewis, Brittonia 42: 185. 1990. Oldenlandia callitrichoides Griseb., Pl. wright. 2: 506. 1862; Hedyotis callitrichoides (Griseb.) W. H. Lewis. Bosque húmedo, calles y veredas, ca. 1200 m; vert. Pac. Valle Central (vecindad de San José). Fl. nov. S Méx., Nic.–Pan., Trin., Guyana, Antillas Mayores, Bahamas. (Hammel 27559, CR). Esta especie se mencionó como de esperar en MPCR y fue descubierta cuatro años después (ver The Cutting Edge 26(1) 2019). 

En la clave que sigue, se da mucha importancia a caracteres vegetativos; claves usando principalmente caracteres reproductivos con casi todos los géneros aceptados aquí están disponibles en Burger & Taylor (1993) y Fl. Nic. Para la identificación de las Rubiaceae, las estípulas proveen muchos caracteres; sin embargo, en muchas spp. las estípulas se caen rápidamente, por lo tanto las mejores muestras incluyen ápices de tallos vegetativos. Estípulas interpeciolares (connatas entre hojas opuestas) dadas como lo normal para la familia, cuando aquí se habla de estípulas “separadas” se refiere a la carencia de fusión axilar (intrapeciolar). De otra forma, las estípulas aquí descritas como connatas en un collar basal, o caliptradas, se podrían considerar a la vez inter e intrapeciolares. Para la observación de algunos caracteres de las estípulas, se necesita magnificación con una lupa. A veces se encuentran acarodomacios en la forma de pubescencia densa o de fovéolas en las axilas de los nervios principales en el envés de las láminas foliares; hay variación dentro de algunas spp. en cuanto a su presencia o ausencia, pero a veces ayudan en la identificación. Dado que el androceo es bastante constante en Rubiaceae, para los géneros se describe solamente en casos de estructuras que varían del patrón descrito para la familia.

Definiciones particulares a este tratamiento, o de algunos términos especiales para Rubiaceae, incluyen:

Axilar. Producido en ambas axilas de los nudos.

Calicofilo. Lóbulo del cáliz expandido y petaloide.

Calículo. Par de brácteas connatas, subyacente a la infl. o infr.

Convoluto. Cada lóbulo con un lado que traslapa y el otro traslapado.

Imbricado. Con un lóbulo externo, un lóbulo interno y los otros con un lado que traslapa y el otro traslapado.

Induplicado-valvado. Valvado, con los lados de los lóbulos doblados hacia dentro y que se tocan entre lóbulos adyacentes por las caras abaxiales.

Nervios intersecundarios. Nervios más cortos entre los nervios secundarios.

Pseudoaxilar. Producido en solo una axila del nudo.

Reduplicado-valvado. Valvado, con los lados de los lóbulos doblados hacia fuera y que se tocan entre lóbulos adyacentes por las caras adaxiales.

Valvado. Con los lados de lóbulos adyacentes que se tocan a todo lo largo.